Наследственность пчелиной семьи

Между особями пчелиной семьи существуют родственные связи и наследственные взаимовлияния. Два вида особей из трех — матка и рабочие пчелы — развиваются из оплодотворенных яиц, поэтому каждый из них имеет и мать, и отца. Известно, что на наследственность потомства мать и отец оказывают одинаковое влияние, однако в пчелиной семье материнская и отцовская наследственность распределяется неравномерно. Это связано с тем, что трутень развивается партеногенетически из неоплодотворенного яйца и не имеет отца, а его наследственность складывается под влиянием дедушки, принявшего участие в оплодотворении яйца, из которого развилась матка.

Если в наследственности матки находит свое отражение генотип одного трутня — ее отца, то на наследственность рабочей пчелы оказывают влияние генотипы по меньшей мере двух трутней — дедушки (отца матки) и отца. Но в осеменении матки принимают участие до 10 и более трутней, и ее спермотека заполняется спермой нескольких трутней, что вызывает большое генетическое разнообразие рабочих пчел и маток, рождающихся в каждой семье. Наследственность рабочих пчел формируется за счет воздействия трутней при осеменении маток двух поколений — матки-матери и матки-бабушки, в результате чего возникает повышенное, или поглотительное влияние трутней на наследственность рабочих пчел (рис. 6).

$\"$
Рис.6. Схема передачи наследственности в пчелиной семье

Поглотительное влияние трутней на наследственность рабочих пчел происходит без участия человека, закономерно повторяется из поколения в поколение и является полезным для существования пчелиной семьи свойством. Оно возникло на раннем этапе исторического развития в период перехода пчел от одиночного образа жизни к жизни большими семьями, состоящими из десятков тысяч особей. С появлением в семье бесплодных рабочих пчел и партеногенетического развития трутней из яиц одной и той же матки численность пчел в семьях могла увеличиваться только при отсутствии близкородственных оплодотворений, вызывающих гибель яиц и личинок рабочих пчел. Предупредить близкородственные спаривания на первых этапах эволюции мог лишь своеобразный тип наследственности, который складывается у рабочих пчел под влиянием трутней, участвующих в осеменении двух поколений маток. Из этого следует, что в ходе естественного отбора главная роль в формировании наследственности пчелиных семей принадлежала трутням, чего нельзя не учитывать и в селекционно-племенной работе, успех которой зависит от объема наследственной информации, поступающей в семью через матку и трутней.

Чтобы убедиться в неравном соотношении материнской и отцовской доли наследственности у рабочих пчел, был проведен опыт, в котором для получения маток и трутней использовали две родительские семьи. В одной из них среднерусские пчелы имели наружный покров серого цвета и отрицательное диско-идальное смещение. У пчел второй семьи на втором, третьем и четвертом тергитах были желтые полосы различной ширины и преобладало положительное дискоидальное смещение. Обе семьи одновременно использовались в качестве материнской и отцовской, что позволило установить долю влияния матки и трутней на наследственность рабочих пчел в процентах. Из личинок в каждой семье было выведено 2—3 поколения маток, которых помещали в нуклеусы и осеменяли инструментально: маток — дочерей, внучек и правнучек семьи желтых пчел — спермой серых трутней, а маток — дочерей и внучек семьи серых пчел — спермой желтых трутней (табл. 2). Во втором поколении пчел доля отцовской наследственности возрастает, а материнской уменьшается.

2. Наследование признаков рабочих пчел

Пчелиная семья и нуклеус	n	Ширина желтых полос в сумме на 2,3 и 4-м тергитах, мм	Степень влияния, %	Дискоидальное смещение, %	Степень влияния, %
матки	трутней	+	0	—	матки	трутней
Родительская, серые пчелы	50	—	—	—	—	4	96	—	—
Родительская желтые пчелы	50	1,903±0,21	—	—	64	36	—	—	—
F₁ $\"\"$ _ж $\"\"$ $\"\"$ _c	97	1,183±0,17	62	38	19	40	41	59	41
F₂ $\"\"$ $\"\"$ $\"\"$ _c	100	0,550±0,08	29	71	7	30	63	37	63
F₃ $\"\"$ $\"\"$ $\"\"$ _c	100	0,385±0,09	20	80	9	5	86	14	86
F₁ $\"\"$ _c $\"\"$ $\"\"$ _ж	100	1,685±0,13	11	89	52	36	12	48	52
F₂ $\"\"$ $\"\"$ $\"\"$ _ж	100	2,633±0,06		138	67	30	3	33	67

Эти данные подтверждают закон неравного соотношения материнского и отцовского влияния на наследственность рабочих пчел, открытый У. Гамильтоном для некоторых видов общественных насекомых, в состав которых входят бесплодные рабочие особи. В соответствии с этим законом в пчелиную семью поступает 75% наследственной информации через трутней и лишь 25% — через матку, что свидетельствует о поглотительном влиянии трутней на наследственность рабочих пчел.